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Auteur : François DROUET.
Photographies : François DROUET.
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Taux de pluralité des pontes dans une même figue
J'ai constaté la pluralité des pontes de Silba adipata McAlpine dans une même figue par des observations des femelles pondeuses sur le figuier (chapitre), ainsi que des larves contenues dans la figue (chapitre) et des œufs déposés sous les écailles ostiolaires et/ou dans le canal ostiolaire (chapitre). Précision : une ponte signifie une visite de la figue par une femelle pondeuse, avec dépôt d'un ou de plusieurs œufs.
Ces observations ont permis de constater qu'il arrive assez souvent qu'au cours de sa séquence de pontes sur le même figuier la femelle ponde dans des figues dans lesquelles ont pondu antérieurement d'autres femelles. Mes observations directes de pontes sur l'arbre ont même révélé qu'il arrive qu'au cours de sa séquence de pontes la femelle ponde dans une figue dans laquelle elle-même a déjà pondu quelques minutes auparavant. J'ai aussi noté une femelle qui a pondu deux fois, et une autre trois fois, dans une même figue étiquetée au titre d'une ponte antérieure, au cours de leur séquence de pontes respective.
Silba adipata McAlpine : ponte dans une figue immature étiquetée lors d'une ponte antérieure.
(rameau effeuillé, variété unifère 'Bellone').
Le taux de pluralité des pontes dans une même figue mérite une attention particulière et je rapporte ci-après mes observations relatives à celui-ci, selon le plan suivant : expression du taux et bénéfice de récolte ; mesure du taux ; taux tiré de l'observation des femelles pondeuses (figuier unifère) ; taux tiré de l'observation des femelles pondeuses (cas des figues fleurs) ; taux observé à partir des œufs déposés dans les figues ; taux observé à partir des larves contenues dans les figues.
EXPRESSION DU TAUX ET BÉNÉFICE DE RÉCOLTE
Le taux de pluralité des pontes de Silba adipata McAlpine dans une même figue exprime le pourcentage des figues ayant fait l'objet de plusieurs pontes par rapport au nombre total de figues attaquées (figues ayant subi au moins une ponte). Il indique le nombre minimal de figues sauvegardées (figues non attaquées) du fait de l'existence de la pluralité des pontes dans une même figue. Sachant que le nombre réel de figues sauvegardées peut être supérieur si certaines des figues attaquées ont subi plus de 2 pontes.
Prenons l'exemple d'un figuier sur lequel on a compté 200 figues attaquées par Silba adipata McAlpine au cours de la saison, parmi 500 figues immatures portées par l'arbre (taux de figues attaquées, c'est à dire taux de perte de récolte : 40 %). Le dénombrement des pontes a révélé un nombre global de 286 pontes pour les 200 figues attaquées et a permis d'établir que 40 figues ont fait l'objet de plusieurs pontes.
Dans cet exemple, le taux de pluralité des pontes dans une même figue est de 40 / 200, soit 20 %. Cela signifie que 20 % des figues attaquées (soit 1 figue sur 5) ont fait l'objet de plusieurs pontes. Concernant le bénéfice de récolte de figues saines engendré par la pluralité de pontes dans une même figue, si toutes les figues avec pluralité de pontes n'ont subi qu'une seule ponte supplémentaire (soit 2 pontes au total), il est égal au nombre de figues avec pluralité de pontes, soit 40 figues.
Si certaines des figues ayant fait l'objet de plusieurs pontes ont subi plus de 2 pontes au cours de la saison (ce qui est presque toujours le cas...), le bénéfice de récolte est plus important et dépend du nombre total de pontes (visites de femelles pondeuses) dans des figues déjà attaquées. Étant précisé que le nombre d'œufs déposés par des femelles successives dans une figue n'a aucune incidence sur le bénéfice de récolte, la figue étant perdue dès le premier œuf déposé (le nombre d'œufs déposés n'a d'influence que sur le nombre de larves qui vont sortir des figues attaquées, donc sur le volume de la nouvelle génération de mouches).
Pour connaître le bénéfice de récolte réel, il faut calculer le surnombre de pontes découlant de la pluralité des pontes dans une même figue par rapport au nombre de pontes à l'origine des figues perdues constatées (1 ponte par figue perdue). Dans notre exemple, le surnombre précité est : 286 (total des pontes dénombrées) - 200 (1 ponte pour chacune des figues attaquées) = 86 pontes. Le bénéfice de récolte réel engendré par la pluralité de pontes dans une même figue est de 86 figues.
On peut aussi calculer le taux des pontes qui n'ont pas eu d'effet sur la perte de récolte. Son calcul est le suivant : surnombre de pontes découlant de la pluralité des pontes dans une même figue / total des pontes. Dans notre exemple, le pourcentage des pontes sans effet sur la perte de récolte est : 86 / 286 = 30 %. Cela signifie que 30 % des pontes n'ont pas eu d'influence sur le nombre de figues attaquées (200), c'est à dire sur le taux de perte de récolte de 40 %. On aurait pu aussi exprimer que seulement 70 % des pontes (200 / 286) ont contribué à la perte de récolte de 40 % des figues produites par l'arbre, le reste des pontes ayant été réalisé dans des figues déjà infestées.
MESURE DU TAUX
On peut mesurer le taux de pluralité des pontes dans une même figue à un premier niveau, qui est celui des séquences de pontes sur le même figuier de femelles que l'on observe directement sur l'arbre. Si les figues attaquées sont marquées d'une étiquette d'une couleur spécifique de la séquence de pontes immédiatement après chacune de celles-ci et si l'on relève par écrit les pontes réalisées dans des figues étiquetées au titre de séquences de pontes antérieures, ou lors de la séquence en cours, on peut mesurer le taux de façon précise. Toutefois, pour les pontes que l'on a pas pu observer de façon immédiatement consécutive parce que l'on a perdu de vue la femelle pendant une minute ou plus avant de la retrouver, il est possible que l'on ait manqué une ponte dans une figue étiquetée déjà infestée. On améliore la précision de la mesure du taux de pluralité des pontes dans une même figue si l'on prend soin de vérifier à la fin de la séquence de pontes si les figues nouvellement étiquetées au cours de la séquence présentent un des deux indices témoignant d'une ponte antérieure qui n'a pas été étiquetée. Il s'agit de symptômes extérieurs d'infestation (épiderme commençant à rougir) ou de la présence d'une zone blanchâtre entourée d'une étroite bande rougeâtre au centre des écailles ostiolaires (indiquant le déchiquetage partiel des écailles de plus haut niveau par les fourmis pour extraire les œufs de Silba adipata McAlpine - voir chapitre).
On peut aussi mesurer le taux de pluralité des pontes dans une même figue à un niveau plus global, qui est celui de la totalité de la production d'un figuier au cours d'une année donnée. Pour cela, il faut analyser sous stéréomicroscope les dépôts d'œufs sous les écailles ostiolaires et/ou dans le canal ostiolaire de la totalité des figues attaquées, après l'abscission de celles-ci. Préférentiellement juste après l'abscission, donc par un ramassage quotidien des figues au sol, afin d'éviter que ces dernières ne sèchent et ne rendent plus difficiles le sectionnement et la manipulation des écailles ostiolaires, ainsi que le repérage des chorions.
L'analyse des dépôts d'œufs dans chacune des figues attaquées permet le dénombrement des pontes dont celle-ci a fait l'objet, par application de la méthode exposée au chapitre. On peut alors obtenir le nombre total de pontes réalisées dans l'ensemble des figues attaquées, le nombre de figues ayant fait l'objet de plusieurs pontes et le surnombre de pontes découlant de la pluralité des pontes dans une même figue. En règle générale, on ne réalise pas le travail très lourd de dénombrement des pontes pour la totalité des figues attaquées uniquement pour obtenir les informations relatives au taux de pluralité des pontes. On obtient ces dernières en résultats connexes de l'étude de la répartition au cours de l'année des pontes de Silba adipata McAlpine sur un figuier donné, incluant notamment la détermination de la date de début et de la durée de la phase d'attaques intenses (phase 1 du modèle d'attaque de Silba adipata McAlpine). Ce type d'étude est la vocation principale de la méthode de dénombrement des pontes dans une figue, couplée avec la méthode de détermination de la date d'une ponte exposée au chapitre.
Il arrive que l'on pratique l'analyse des dépôts d'œufs avant l'abscission : prélèvement de figues immatures à l'aveugle pour certaines expérimentations, collecte de figues présentant des symptômes extérieurs d'attaque encore attachées à l'arbre pour dater les pontes par l'examen des larves, cas des figues ayant chuté accidentellement au sol lors de la manipulation des rameaux... Le dénombrement des pontes est alors exact pour l'état de la figue au moment de sa collecte, mais il ne reflète pas toutes les pontes que la figue aurait pu subir au cours de la saison, car les pontes qui auraient pu intervenir entre le moment de la collecte de la figue et celui de son abscission ne sont pas prises en compte.
Il faut garder à l'esprit que la méthode de dénombrement des pontes précitée est imparfaite. En particulier, pour des figues contenant de 2 à 5 œufs, on ne sait pas attribuer à une ou à plusieurs femelles les œufs répartis sous plusieurs écailles ostiolaires (on obtient une fourchette de nombres de pontes). Et, lorsque tous les œufs sont groupés sous une écaille ostiolaire unique, on ne peut pas déterminer dans tous les cas s'ils proviennent d'une seule femelle. Cette méthode comprend un certain nombre d'hypothèses (plausibles mais qui, par définition, restent à vérifier). Elle est toutefois bâtie sur des principes issus d'observations rigoureuses de plusieurs années, ce qui lui confère, selon nous, un degré d'approximation acceptable.
TAUX TIRÉ DE L'OBSERVATION DES FEMELLES PONDEUSES (FIGUIER UNIFÈRE)
CAMPAGNE D'OBSERVATION DES PONTES 2020
J'ai examiné attentivement les relevés d'observations journaliers réalisés au cours de la campagne d'observation des pontes 2020 (figuier unifère 'Bellone'). J'ai noté une journée pour laquelle j'ai pu repérer une proportion de pontes dans des figues déjà infestées particulièrement forte : le 6 juin (12 figues déjà infestées sur 29 attaquées, soit 41 %). A contrario, le 3 juin, je n'ai pu repérer que 2 figues déjà infestées sur 31 figues attaquées (6 %). Pour les autres journées, les proportions des figues déjà infestées que j'ai pu repérer parmi les figues attaquées (pontes) sont les suivantes : pour les 5, 10 et 11 juin (nombre de pontes variant de 3 à 8) : 25 à 30 % ; pour les 7, 8 et 16 juin (nombres de pontes variant de 10 à 19) : 10 à 15 % ; pour les 9, 14, 15 et 17 juin (nombre de pontes variant de 2 à 8) : 0 %. Sachant que le 2 juin, premier jour de la période des pontes, il n'existait aucune figue déjà infestée, et que, le 13 juin, j'ai constaté plusieurs pontes dans des figues déjà infestées mais je n'ai pas pu en consigner le nombre.
Selon l'analyse globale de mes relevés d'observations, la proportion de pontes sur figues déjà infestées serait de 15 % (1 figue sur 6). Mais quelques semaines après la campagne d'observation des pontes de 2020, je me suis rendu compte d'une confusion dans mes observations. J'avais considéré des figues au sommet rougi par le soleil comme étant des figues au sommet rougi par suite d'une attaque de Silba adipata McAlpine. Je n'avais pas pensé, lors des détections des pontes multiples, à l'effeuillage important que j'avais pratiqué autour des groupes de figues immatures pour en faciliter l'observation. Ce qui avait permis une insolation anormalement élevée, entraînant un rougissement léger du haut des figues. Je pense donc que le pourcentage de 15 % ne peut pas être retenu pour le dénombrement exact des cas de pluralité de pontes dans une figue.
Mais cette valeur de 15 % nous fournit l'indication de la valeur plafond du pourcentage réel pour les pontes observées. Même si cela est moins satisfaisant, on peut retenir que pour une observation directe des femelles pondeuses d'envergure (182 pontes) sur un figuier unifère, le pourcentage des cas de pluralité de pontes dans une même figue a été inférieur à 15 %.
Ci-après, exemple de figue pourvue d'un voile rougeâtre au sommet dû à l'excès d'insolation, retenue à tort au titre de la pluralité de pontes dans une figue lors de mes observations des femelles pondeuses.
Silba adipata McAlpine : ponte dans une figue immature au sommet rougi par l'insolation directe.
(variété unifère 'Bellone').
Silba adipata McAlpine : oviposition dans une figue immature au sommet rougi par l'insolation directe.
TAUX TIRÉ DE L'OBSERVATION DES FEMELLES PONDEUSES (CAS DES FIGUES FLEURS)
CAMPAGNE D'OBSERVATION DES PONTES 2026
En avril 2026, j'ai mené une campagne d'observation des pontes de Silba adipata McAlpine dans les figues fleurs d'un figuier bifère, complémentaire de celle de 2020 qui avait porté sur la récolte d'un figuier unifère. Il s'agissait d'un figuier de la variété 'Grise de la Saint-Jean', effeuillé sélectivement afin de permettre l'observation des pontes. Lors de cette campagne, j'ai pu observer sur l'arbre 59 pontes et j'ai relevé par écrit les cas de pluralité de pontes dans une même figue constatés au cours des séquences de pontes. J'ai également analysé sous stéréomicroscope la zone ostiolaire de la totalité des 59 figues attaquées par Silba adipata McAlpine et réalisé pour chacune d'entre elles une recherche de larves.
Le taux de pluralité de pontes dans une même figue m'a paru plus élevé que celui auquel je
m’attendais.
Le taux de pluralité des pontes dans une même figue, le bénéfice de récolte, ainsi que le taux des pontes sans effet sur la perte de récolte pourront être calculés et feront l'objet d'une publication dans le présent sous-chapitre au cours du dernier trimestre de l'année 2026.
TAUX OBSERVÉ À PARTIR DES ŒUFS DÉPOSÉS DANS LES FIGUES
ÉTUDE DES ATTAQUES SUR FIGUES FLEURS 'GRISE DE LA SAINT-JEAN' (2021)
En 2021, j'ai étudié la répartition au cours de la saison des pontes de Silba adipata McAlpine dans les figues fleurs d'un figuier bière (variété 'Grise de la Saint-Jean'). Voir rapport de l'étude au chapitre.
Nombre de figues attaquées : 141 pour un total de figues produites par l'arbre de 183, soit un taux de perte de récolte de 77 %. Nombre de figues ayant fait l'objet de plusieurs pontes : 26. Taux de pluralité des pontes dans une même figue : 26 / 141 = 18 % des figues attaquées.
Total des pontes dénombrées : 175. Surnombre de pontes découlant de la pluralité des pontes dans une même figue par rapport au nombre de pontes à l'origine des figues perdues constatées (1 ponte par figue perdue) : 175 - 141 = 34 pontes. Le bénéfice de récolte dû à la pluralité de pontes dans la même figue est donc de 34 figues.
Taux des pontes sans effet sur la perte de récolte : 34 / 175 = 19,42 %. On peut donc considérer qu'environ 20 % des pontes ont été sans effet sur le niveau de la perte de récolte (77 %), car réalisées dans des figues déjà infestées. En d'autres termes, que ce sont 80 % des pontes seulement qui ont contribué à la perte de récolte constatée (on peut d'ailleurs vérifier que 141 / 175 = 80 %).
ÉTUDE DES ATTAQUES SUR LES FIGUES FLEURS 'GRISE DE LA SAINT-JEAN' (2026)
En 2026, j'ai mené une étude de la répartition au cours de la saison des pontes de Silba adipata McAlpine dans les figues fleurs d'un figuier bifère de la variété 'Grise de la Saint-Jean' (rapport de l'étude à paraître). La méthode de datation des pontes a été basée principalement sur l'observation de l'apparition des trous de sortie de larve. J'ai analysé sous stéréomicroscope la zone ostiolaire de la totalité des figues attaquées par Silba adipata McAlpine. J'ai aussi réalisé une recherche de larves pour les figues tombées accidentellement, prélevées par erreur sans trou de sortie de larve, ou prélevées dès leur rougissement car inaccessibles pour une vérification fiable de l'apparition des trous de sortie de larve.
Le taux de pluralité de pontes dans une même figue m'a paru plus élevé que celui auquel je
m’attendais.
Le taux de pluralité des pontes dans une même figue, le bénéfice de récolte, ainsi que le taux des pontes sans effet sur la perte de récolte pourront être calculés et feront l'objet d'une publication dans le présent sous-chapitre au cours du dernier trimestre de l'année 2026, pour la totalité des figues fleurs attaquées au cours de la saison.
ÉTUDE DES ATTAQUES SUR 67 FIGUES DU FIGUIER UNIFÈRE 'BELLONE' (2026)
En juin 2026, j'ai réalisé les tests en champ (pour la première génération de l'année, sur le même figuier unifère 'Bellone' effeuillé sélectivement) de deux durées biologiques du cycle de reproduction de Silba adipata McAlpine : durée de l'incubation de l'œuf et délai d'apparition des trous de sortie de larve après la ponte (qui permet de déduire la durée du développement complet de la larve dans la figue, car il est la somme de celle-ci et de celle de l'incubation de l'œuf). Pour mener à bien ces tests, j'ai pu observer et marquer d'une étiquette laissée sur l'arbre 67 pontes de Silba adipata McAlpine.
L'objet des tests excluant l'étude des séquences de pontes d'une femelle sur le même figuier, je n'ai pas alourdi les tests par des relevés de pluralité de pontes dans une même figue lors des observations directes sur l'arbre. Mais les 67 figues correspondant aux pontes retenues pour les tests ont été analysées sous stéréomicroscope et ont également donné lieu à recherche de larves. Les données en découlant donneront lieu au calcul, pour le lot de figues considéré, du taux de pluralité des pontes dans une même figue, du bénéfice de récolte et du taux des pontes sans effet sur la perte de récolte. Publication prévue au dernier trimestre de l'année 2026.
Silba adipata McAlpine : constat de pontes multiples dans la même figue par l'examen des œufs déposés.
(noter qu'il s'agit d'une seule écaille ostiolaire ; dénombrement : 12 chorions en amas, représentant 5 pontes + groupe de 3 chorions, 1 ponte).
TAUX OBSERVÉ À PARTIR DES LARVES CONTENUES DANS LES FIGUES
Je ne dispose pas de relevés chiffrés consécutifs à des études menées exclusivement pour la détermination du taux de pluralité des pontes dans une même figue via l'examen des larves contenues dans les figues attaquées par Silba adipata McAlpine. Mais une valeur plafond de 10 % peut être raisonnablement avancée. Celle-ci est basée sur mon ressenti (et non sur des comptages) faisant suite à la recherche de larves dans plusieurs milliers de figues parasitées : je n'ai pas trouvé dans plus d'une figue sur dix les indices de pontes multiples que sont un nombre de larves supérieur à 5 ou des tailles de larves nettement différentes.
Cependant, la fiabilité du taux de pluralité des pontes dans la même figue tiré de l'examen des larves ne me paraît pas satisfaisante, pour deux raisons : impossibilité de détecter les plus petites larves (1 à 3 mm de longueur) lors de la recherche des larves, car elles restent tapies au sein de l'inflorescence, collées aux fleurs ; mort de larves de tailles diverses au sein de l'inflorescence tapissant la cavité centrale et dans les galeries creusées dans le parenchyme blanchâtre au-dessous de l'épiderme, ainsi que de larves minuscules (0,8 mm) sous les écailles ostiolaires et dans le canal ostiolaire.
Selon mon expérience, la détection de pontes multiples lors de la recherche des larves (que l'on pratique principalement pour la datation des pontes à partir de la taille des larves) doit être utilisée simplement comme un complément d'information (parfois appréciable) pour le dénombrement des pontes réalisé par l'analyse sous stéréomicroscope des dépôts d'œufs dans les figues.
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