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Auteur : François DROUET.
Photographies : François DROUET.
Tous droits réservés.
Ouverture de la pupe et sortie
Selon le plan suivant : ouverture de la pupe, sortie hors de la pupe, observation du jeune adulte.
OUVERTURE DE LA PUPE
L'adulte formé quitte la pupe en l'ouvrant par l'avant et se dirige vers la surface de la terre. L'ouverture de la pupe se fait selon des lignes de déhiscence préformées (dites à fente circulaire). Elles délimitent une calotte qui s'ouvre comme un couvercle.
Mouche noire du Figuier : pupe ouverte selon des lignes de déhiscence préformées (à fente circulaire).
Pour ouvrir la pupe, l'adulte en fin de nymphose est pourvu d'un organe membraneux en forme de vésicule, situé au-dessus des antennes et nommé le ptilinum. Cet organe joue son rôle en se gonflant et se dégonflant rapidement selon un rythme continu, grâce à l'action de muscles spécialisés qui provoquent la contraction violente de la paroi abdominale générant un afflux brusque d'hémolymphe remplissant la vésicule ptilinale.
Mouche noire du Figuier : ouverture de la pupe avec le ptilinum.
(le ptilinum jaunâtre, au-dessus des antennes, est dans une phase de gonflement).
Après l'émergence de terre de l'adulte, le ptilinum se rétracte progressivement (environ 1 heure, selon mes observations) à l'intérieur de la tête et n'a plus aucune fonction. Les muscles spécialisés de l'abdomen à l'origine des gonflements du ptilinum régressent et disparaissent. Le ptilinum laisse néanmoins sur la face de la mouche une cicatrice en fer à cheval appelée suture ptilinale, ou suture frontale (photographie ci-dessous).
Silba adipata McAlpine : suture ptilinale (suture frontale), au-dessus des antennes.
La photographie ci-après montre un adulte venant d'émerger de terre, en phase de fin de dépliement des ailes, et présentant un ptilinum encore assez important.
Mouche noire du Figuier : ptilinum d'un adulte venant d'émerger de terre (ailes en fin de dépliement).
(noter le ptilinum jaunâtre, au-dessus des antennes ; le corps n'est pas encore coloré de noir).
Les lecteurs intéressés par le fonctionnement du ptilinum pourront regarder avec intérêt la vidéo présentée par Luciana BARTOLINI sur une page de son site Internet. Il ne s'agit pas de la mouche noire du Figuier, mais le ptilinum est commun à un ensemble de familles de mouches, dont celle des Lonchaeidae à laquelle appartient la mouche noire du Figuier.
SORTIE HORS DE LA PUPE
Au mois de juillet 2016, pour observer la sortie hors de la pupe, j'ai placé en pupation une trentaine de larves dans une coupelle plate vide recouverte d'un film plastique alimentaire. Dix jours plus tard, la présence de quelques mouches sur le revers du plastique m'a indiqué que les émergences hors des pupes avaient commencé. J'ai alors transféré les mouches dans un verre fin afin de les photographier et j'ai disposé les pupes sur une assiette, afin de tenter de photographier des émergences hors de la pupe.
Après plusieurs heures de surveillance de l'assiette réparties dans la journée (les pupes étant réintégrées en coupelle sous film alimentaire en dehors des plages de surveillance), j'ai pu assister à une demi-douzaine d'émergences hors de la pupe (et j'en ai manqué un certain nombre...). C'est un processus très rapide. L'ouverture de la pupe commence par un frémissement marqué de celle-ci. Une à deux secondes après, on voit la tête de la mouche apparaître à l'extrémité ouverte de la pupe.
Mouche noire du Figuier : sortie hors de la pupe, antennes vers le haut.
(la tête est hors de la pupe ; le ptilinum jaunâtre est en phase de dégonflement).
Puis la mouche s'extrait de la pupe très rapidement en se contorsionnant. Le ptilinum continue à alterner rapidement des phases de gonflement et dégonflement, même lorsque la pupe est ouverte.
Mouche noire du Figuier : sortie hors de la pupe, antennes vers le hau.
(les deux pattes avant sont sorties de la pupe ; le ptilinum jaunâtre est gonflé).
Mouche noire du Figuier : sortie hors de la pupe, antennes vers le haut.
(les deux pattes avant et une partie du thorax sont sorties de la pupe ; on aperçoit le début de l'aile droite ;
noter la grande fente transversale à l'extrémité du ptilinum lorsqu'il n'est pas totalement gonflé).
Selon mes observations, à partir du premier frémissement, il faut entre 6 et 15 secondes, selon les cas, pour l'extraction complète de la mouche hors de la pupe. Mais, dans certains cas, l'extraction est plus longue, pouvant atteindre la minute... J'ai observé des sorties de la pupe sur le dos, mais également sur le ventre. Dans ce dernier cas, les deux premières pattes ne quittent pas le sol et la mouche s'appuie dessus dans ses contorsions pour s'extraire.
Mouche noire du Figuier : sortie hors de la pupe sur le ventre.
(les pattes avant et les ailes sont dégagées de la pupe ; le ptilinum jaunâtre est en phase de gonflement).
OBSERVATION DU JEUNE ADULTE SORTI DE PUPE
Mes expériences de pupation en coupelle, répétées plusieurs fois, m'ont permis d'observer que ce sont les mâles qui émergent les premiers de leur pupe. La même observation est rapportée sur Internet pour d'autres espèces de mouches. Je me suis aidé d'une forte loupe ou j'ai pris des photographies en gros plan pour faire ce constat. Le sexe des adultes venant de naître n'est pas déterminable à l'oeil nu, même si l'abdomen non encore coloré de noir est plus facilement observable. Je n'ai pas d'explication de la sortie de la pupe des mâles avant les femelles, et je n'ai pas pu en trouver dans la documentation publiée sur Internet.
Immédiatement après être sortis de la pupe, les adultes aux ailes non encore dépliées et au corps non encore coloré de noir se mettent vivement sur leurs pattes et commencent à marcher rapidement sur l'assiette de façon rectiligne, dans l'intention de la quitter. Je dois les y contenir avec une longue baguette fine en bois. La marche de ces jeunes adultes aux ailles non dépliées est très rapide, ce qui contraste avec la marche de l'adulte sur le figuier, qui est lente.
Mouche noire du Figuier : adulte venant de s'extraire de la pupe.
(les ailes ne sont pas dépliées et le corps n'est pas encore coloré en noir).
Mouche noire du Figuier : adulte venant de s'extraire de la pupe.
(les ailes ne sont pas dépliées et le corps n'est pas encore coloré en noir).
A trois reprises, j'ai fait une curieuse observation. Une fois totalement extrait de la pupe, l'adulte ne s'est pas relevé sur ses pattes, mais s'est immédiatement mis à jouer avec la pupe vide au bout de ses pattes.
Mouche noire du Figuier : jeu de l'adulte avec la pupe dont il vient de sortir.
(à gauche, on aperçoit une aile non dépliée).
En restant sur le dos, c'est à dire sur ses ailes non dépliées, ou sur le côté. Il semblait vouloir faite tourner la pupe vide au bout de ses pattes.
Mouche noire du Figuier : jeu de l'adulte avec la pupe dont il vient de sortir.
(le corps n'est pas encore coloré de noir).
L'adulte s'est toujours tenu sur le dos ou sur le côté, il n'est jamais monté sur la pupe.
Mouche noire du Figuier : jeu de l'adulte avec la pupe dont il vient de sortir.
(il s'agit d'une femelle, reconnaissable à l'ovipositeur).
J'ai pu noter que les ailes ont commencé leur dépliement pendant le jeu de l'adulte avec sa pupe.
Mouche noire du Figuier : jeu de l'adulte avec la pupe dont il vient de sortir.
(les ailes ne sont pas dépliées ; un balancier est visible).
Ce manège a été assez long, dépassant la minute, et, dans l'un des trois cas observés, a atteint presque deux minutes. Puis, l'adulte venant de naître a abandonné subitement la pupe vide, se mettant sur ses pattes et commençant à s'éloigner rapidement de la pupe comme s'il ne l'avait jamais manipulée. J'ai noté que les mouches ne sucent pas la surface de la pupe vide pendant qu'elles la font bouger sur leurs pattes. J'ignore pourquoi certaines mouches "jouent" avec la pupe dont elles viennent d'émerger.
Observation connexe : dans les trois cas, l'adulte sorti de la pupe auquel je faisais effectuer des va et vient sur l'assiette, pour essayer de le photographier, est passé entre les pupes non ouvertes sans en toucher une. Mais, dans un cas, l'adulte passant à proximité de la pupe vide qu'il avait quittée quelques instants auparavant l'a agrippée, puis est monté dessus avant de s'en
défaire avec quelques difficultés et de continuer son chemin.
Mouche noire du Figuier : adulte retrouvant au cours de sa marche la pupe dont il vient de sortir.
(il l'a agrippée, puis est monté dessus).
Je livre pour terminer une observation complémentaire concernant l'adulte venant de naître. J'ai retourné sur le dos différents adultes venant de naître, alors qu'ils marchaient vivement sur l'assiette où je les observais. J'ai constaté à ma relative surprise qu'ils éprouvaient de grandes difficultés pour se remettre sur leurs pattes, restant longtemps sur le dos, c'est à dire sur leurs ailes non dépliées, en s'agitant et en bougeant les pattes en tous sens. Certains sont finalement parvenus à se redresser, mais, pour d'autres, c'est moi qui ai dû les remettre sur leurs pattes. Alors qu'à la sortie hors de la pupe, tous les adultes se redressent vivement sur leur pattes en fin d'extraction, sans aucune difficulté...
Mouche noire du Figuier : adulte venant de naître, placé sur le dos par l'observateur.
(les ailes ne sont pas dépliées et le corps n'est pas encore coloré en noir).
Mouche noire du Figuier : adulte venant de naître, placé sur le dos par l'observateur.
(la pointe de l'ovipositeur indique qu'il s'agit d'une femelle).
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